Морские медузы

Характеристика

Медузы этого гидроидного рода обитают в морях умеренного пояса и тропиках и относятся к семейству Oceaniidae из отряда Anthoathecata. Медуза Turritopsis nutricula (фото можно увидеть в этой статье) – животное-эукариот со стрекательными клетками. Эти кишечнополостные организмы имеют две стадии развития.

В начале жизненного пути они развиваются в виде полипов, а половой зрелости достигают уже медузами. Большинство представителей этого класса проживают сравнительно короткую жизнь, которая редко длится более 3-4 месяцев. После размножения они, как правило, погибают. Однако бессмертная медуза Turritopsis nutricula в эту схему не вписывается.

Особенности характера и образа жизни

Фото: Розовая медуза

Поскольку особи практически не могут противостоять морским течениям, исследователи причисляют их к представителям планктона. Плыть против течения они могут лишь сложившись зонтиком и выталкивая воду из нижней части тела посредством сокращения мышц. Образуемая струя выталкивает тело вперед. Некоторые виды для передвижения прикрепляются к другим объектам. Мешки, находящиеся по ободку колокола, выступают в роли балансира. Если туловище заваливается на бок, мышцы, за которые отвечают нервные окончания, начинают сокращаться и тело выравнивается. В открытом море особо не спрятаться, поэтому прозрачность помогает хорошо маскироваться в воде. Это помогает не стать добычей других хищников. На людей организмы не охотятся. Человек может пострадать от медуз только когда тех прибивает к берегу.

Жизненный цикл животных довольно короткий. Наиболее живучие из них доживают лишь до одного года. Быстрый рост обеспечивается постоянным потреблением пищи. Некоторые виды склонны к миграции. Золотые медузы, обитающие в Озере медуз, соединенном с океаном подземными тоннелями, утром плывут на восточное побережье, вечером обратно.

Пыжьян — Coregonus pidschian

Coregonus pidschian — пыжьян

Отличительные признаки. Рот нижний, кончик рыла выдается над нижней челюстью. Тело сжато с боков, но не округло в поперечном сечении, у крупных экземпляров заметна горбатость спины. Контур задней части головы вогнутый. Жаберных тычинок на первой жаберной дуге мало — 16-27, в среднем 20.

Окраска. Различна в зависимости от условий обитания, спина коричневато-зеленая, брюшная сторона тела серебристая или с желтым оттенком. Плавники могут быть либо темными, либо светлыми.

Размеры. Длина и масса сильно варьируют в зависимости от условий обитания. В Европе достигает 50 см, в Азии и Северной Америке вырастает до значительно более крупных размеров. Описан, например, экземпляр массой 5,8 кг, возраст которого был 28 лет.

Этот вид населяет реки Европейского Севера, Сибири, Северной Америки, образует в пределах своего ареала множество различных форм, что часто ставит специалистов, занимающихся систематизацией видов, в трудное положение. В северных районах своего ареала совершает нерестовые миграции в реки, обычно зимой. Озерные популяции, многие из которых являются так называемыми карликовыми формами, живут в глубинах озер вблизи дна, но нерестуют зимой обычно на мелководьях. Молодь планктоноядна, взрослые рыбы питаются бентосом.

В Сибири и на севере европейской части СССР пыжьян — важный объект промысла, так же, впрочем, как и его канадский аналог сиг Coregonus clupeaformis. Мясо пыжьяна очень вкусное и богато жиром, цена на него обычно очень высокая.

Распространение пыжьяна

Основные этапы жизни медуз и появление новых особей

или как размножается медуза

Размножение медуз происходит половым путем или вегетативно. Плодовитость кишечнополостных позволяет им за сутки откладывать больше 40 тысяч яиц. В первом случае созревшие женские и мужские половые клетки выскальзывают у животных изо рта и оплодотворяются, вызывая появление личинки. Она падает на дно, прилипает к твердой поверхности. Там преобразуется в полип, начинающий почковаться. Образовавшаяся медуза отделяется и уплывает.

Во втором случае этап полипа пропускается, и мальки рождаются прямо из личинок. Есть и другой вариант, когда образование полипов осуществляется непосредственно в половых железах животного. При этом из них появляются детеныши без промежуточных стадий.

Опасные малютки медузы ируканджи

Это категория миниатюрных медуз включает 16 видов и названа именем одного из австралийских племен. Их яд крайне токсичен. У особи величиной несколько мм есть 4 тонких щупальца со стрекательными клетками длиной до метра. Их токсин оказывает на человека паралитическое действие.

Я все сломала

Итак, что же сломала в этой схеме героиня нашей сегодняшней статьи? Бессмертная медуза просто переворачивает весь этот цикл с ног на голову. При голоде, травме или в слишком холодной или горячей воде взрослая, вполне состоявшаяся особь Turritopsis dohrnii просто падает на дно океана. И снова становится полипом. А затем, отдышавшись и переждав плохие дни, может запросто вернуться назад. И снова стать молодой беззаботной медузой. Сбросив счетчик прожитых лет снова в состояние НОЛЬ.

Как же такое может происходить? Магия? Стволовые клетки? Вовсе нет. Это способность основана на процессе, известном как трансдифференциация. Просто полностью сформированная специализированная взрослая клетка медузы умеет кардинально менять свой тип. Так она может быстро адаптироваться к резко изменившимся условиям внешней среды. Очень удобно, согласитесь?

Точный механизм трансдифференциации до сих пор остается загадкой для ученых. И ответ на нее, скорее всего, будет найден в генах медузы. Поскольку такая суперспособность определенно связана с ДНК, которая определенным образом программирует клетки. Определенные гены, «включенные» или «выключенные», определяют, в какой именно конфигурации должна находиться клетка в конкретный момент времени при определенных условиях.

Тихоходка

Её называют водным медведем, хотя ничего общего с ним она не имеет. Если бы медведи были такими же живучими, то не находились бы сейчас под угрозой исчезновения. Это медленно передвигающееся микроскопическое животное живет в воде. Его длина составляет всего полтора миллиметра, тихоходка может быть найдена по всему миру, от Гималаев и экватора до далеких полярных областей.

Это существо очень гибко к погодным условиям, что делает его необычайно стойким к смерти. Тихоходка может пережить температуру в минус 273 градуса по Цельсию, и в плюс 151 градус. Также существо выдерживает дозы радиации, в 1000 раз превышающие максимальную дозу для любого другого существа на планете. Десять лет без влаги также не является проблемой для тихоходки. В 2007 году тихоходки были помещены в полный вакуум на низкой орбите. Удивительно, но по возвращению на Землю они были все еще живы

Бессмертная медуза Turritopsis nutricula

С недавнего времени ученых заинтересовала медуза Turritopsis nutricula

Чем же могло привлечь к себе столь пристальное внимание специалистов, а тем более генетиков, такое простейшее существо? А дело все в очередном открытии. Некий ученый из Италии Фернандо Боэро (сугубо для своих личных исследований) посадил в аквариум медуз данного вида. Ранее ими досконально никто не занимался, наверное, из-за их слишком скромных размеров (5 мм) и абсолютно невзрачной внешности

По каким-то причинам ученому опыты пришлось отложить, и он благополучно забыл о своих питомицах. Вспомнил, когда аквариум уже высох, а обитатели, казалось, уже погибли. Боэро решил вычистить от них аквариум и заполнить его следующими подопытными, но со свойственным ему любопытством решил изучить уже высохших медуз

Ранее ими досконально никто не занимался, наверное, из-за их слишком скромных размеров (5 мм) и абсолютно невзрачной внешности. По каким-то причинам ученому опыты пришлось отложить, и он благополучно забыл о своих питомицах. Вспомнил, когда аквариум уже высох, а обитатели, казалось, уже погибли. Боэро решил вычистить от них аквариум и заполнить его следующими подопытными, но со свойственным ему любопытством решил изучить уже высохших медуз.

Какого же было его изумление, когда обнаружилось, что они не погибли, а стали личинками. Он вновь заполнил аквариум водой. Через какое-то время полузасохшие личинки стали полипами, от которых позже отпочковались новые медузы. Так и выяснилось, что неприметная Turritopsis nutricula – это бессмертная медуза, которая совершает, казалось бы, невозможное. Она самостоятельно управляет своими генами и может «двигаться вспять», т.е. возвращается в первоначальную стадию развития и начинает жить заново. Иными словами, бессмертная медуза Turritopsis nutricula не может погибнуть из-за подошедшей старости. Она умирает, только если ее кто-то съел или разорвал на части.

Сегодня ученые полагают, что крошечная бессмертная медуза – это единственный земной организм, который может самостоятельно омолаживаться и регенерировать. Причем этот цикл она будет повторять бессчетное количество раз. Бессмертная медуза Turritopsis принадлежит к роду Гидроидные, представители которого обитают в морях умеренного и тропического поясов. К этому роду относятся морские колониальные кишечнополостные, а именно полипы, колонии которых состоят из нескольких сотен особей. Они — словно кустики, неподвижно и надежно прикрепленные к субстрату. Хотя встречаются и одиночки. В колонии кишечная полость отдельного полипа соединяется с общей, проходящей через всю колонию кишечной полостью. Иными словами, они все объединены «общей кишкой», по которой идет распределение всей попавшей пищи.

Бессмертная медуза имеет куполообразную форму зонтика, по его краю расположен венчик из щупалец. Причем число щупалец увеличивается с возрастом: у только что отпочковавшейся медузы их будет не более 8, а в дальнейшем количество возрастет до 90 штук. У медузы две стадии развития: первая – полип, вторая – непосредственно медуза. В качестве последней она может существовать от нескольких часов до нескольких месяцев, а затем снова возвращается в первую стадию, бесконечно повторяя данный цикл.медуза turritopsis nutricula

Бессмертная медуза родом из Карибского бассейна, но сегодня она уже встречается и в других географических зонах. Это произошло из-за того, что Turritopsis nutricula сильно размножились. Некоторые считают, что такое увеличение численности может повлечь за собой нарушение в мировом океане равновесия. Но Мария Миглиетта (доктор института тропических исследований) уверена, что не стоит беспокоиться по поводу заполнения всех водоемов данного вида гидроидами. У Turritopsis nutricula слишком большое количество врагов-хищников, которые занимаются истреблением их потомства. Хотя, вероятно, этого недостаточно, так как численность бессмертных медуз с каждым годом только увеличивается.

Классификация

Существуют следующие виды медуз, отличающиеся друг от друга по строению.

Гидромедузы

Гидроидные медузы прозрачны, небольшого размера (от 1 мм до 3 см), к телу прикреплены четыре щупальца и длинный в форме трубочки рот. Среди ярких представителей гидромедуз – медуза Turritopsis nutricula: единственное обнаруженное людьми существо, про которое учёные заявили, что оно бессмертно.

Процесс этот повторяется не один раз, а значит, возрождается она постоянно, и погибнуть может лишь в том случае, если её съест какой-нибудь хищник. Вот такие интересные факты о медузах поведали миру недавно учёные.

Сцифомедузы

Сцифоидные медузы имеют более сложное строение по сравнению с гидромедузами: они являются более крупными, чем представители других видов – самая большая медуза в мире, медуза Цианея, принадлежит как раз к этому классу. Эта гигантская медуза длиной около 37 метров является одним из самых длинных животных на Земле. Поэтому ест она немало: за свою жизнь самая большая медуза съедает около 15 тысяч рыбок.

Сцифомедузы имеют более развитую нервную и мышечную систему, рот, окружённый огромным количеством стрекательных и осязательных клеток, а желудок поделён на камеры.

Как и все медузы, эти животные – хищники, но глубоководные питаются ещё и погибшими организмами. Прикосновение сцифоидной медузы к человеку довольно болезненно (чувство, если бы укусила оса), и в месте соприкосновения нередко остаётся напоминающий ожог след. Её укус способен также вызвать аллергическую реакцию или даже болевой шок. Увидев это животное, желательно не рисковать и, проплывая мимо, не дотрагиваться до неё.

Одними из самых ярких экземпляров этого вида, кроме медузы Цианеи является также медуза Аурелия (наиболее типичный представитель) и Золотая медуза – животное, которое можно увидеть лишь на архипелаге Скалистые острова в Палау.

Золотая медуза примечательна тем, что, в отличие от своих сородичей, проживающих только в морях, живёт в Озере Медуз, которое соединяется с океаном подземными туннелями и наполнено слабосоленой водой. Представители этого вида отличаются от морских особей также тем, что у них полностью отсутствуют пигментные пятна, нет стрекательных щупалец, а также щупалец, которые окружают рот.

Золотая медуза хоть и относится к сцифомедузам, за многие годы превратилась совершенно в иной вид, не представляющий опасности для человека, поскольку значительно утратила жалящую способность. Интересен факт, что Золотая медуза начала выращивать на своём теле зелёные водоросли, от которых получает часть питания. Питается Золотая медуза, как и её морские сородичи, планктоном и не потеряла способность мигрировать – утром она уплывает на восточное побережье, вечером – плывёт на запад.

Кубомедузы

Кубомедузы имеют более совершенную нервную систему по сравнению с другими представителями класса стрекающих. Они самые быстрые из всех медуз (способны развить скорость до 6 м/мин.) и могут легко изменять направление своего движения. Они также являются самыми опасными представителями медуз для человека: укусы некоторых представителей кубомедуз бывают смертельными.

Самая ядовитая медуза в мире принадлежит как раз к этому виду, обитает возле Австралийского побережья и называется Медуза-коробочка или Морская Оса: её яд способен убить человека буквально за несколько минут. Оса эта почти прозрачна, бледно-голубого оттенка, из-за чего она на воде тяжело заметна, а значит – на неё легче наткнуться.

Морская Оса является самой крупной медузой в своём классе – тело её размером с баскетбольный мяч. Когда морская оса просто плывёт, её щупальца сокращаются до 15 см в длину и практически незаметны. Зато, когда животное охотится – они вытягиваются до трёх метров. Питаются Морские Осы в основном креветками и мелкой рыбой, а их самих отлавливают и съедают морские черепахи – единственные животные нашей планеты, нечувствительные к яду одних из самых опасных существ на Земле.

Части тела и работа организма медуз

Даже обычное описание медузы — целая словесная конструкция. Я постаралась остановиться на этом подробнее с единственной целью: показать, что даже такое безмозглое животное сконструировано совсем даже не просто… Быстрое его развитие происходит за счет безостановочного питания. Растут медузы постоянно, и их размеры, в результате, варьируются от нескольких миллиметров до нескольких метров. Встречаются даже 35-метровые великаны.

И все же эти создания, как их ни описывай, по сравнению с другими животными, довольно примитивны: два соединенных друг с другом пласта. На поверхностном слое находятся нервные и половые клетки, внутренний пласт отвечает за переваривание пищи. А вот особенность этого животного заключается в том, что ему свойственна регенерация: возобновление утраченных частей тела. Расчлененная обитательница морей способна из двух половинок воссоздать две одинаковые медузы.

Есть ли у медузы глаза?

Их нет. У медуз отсутствуют органы восприятия и ощущений. Но их заменяют особые светочувствительные клетки, способные распознавать объекты, которые помогают животным добывать пищу или предчувствовать угрозу. Есть их особые разновидности, излучающие в кромешной тьме глубоководья голубоватое или красноватое свечение.

Так, кубомедузы обладают 12 парами глазных пятен (светочувствительных клеток), имеющих роговицу, линзы и сетчатку. Они размещены парами по периметру колокола, предоставляя животному круговой обзор. Основная функция такого рода глаз – помочь правильно сориентироваться животному верная на глубине.

Есть ли у медузы мозг?

Хороший вопрос. Частично на него я уже ответила выше. И действительно, откуда тут взяться мозгу, если у этого существа нет даже головы?И мозга, соответственно, у нее тоже нет. Функции отсутствующего мозга заменяют переплетения нервных клеток, образующие на краях туловища медузы настоящую нервную сеть. Через равные промежутки они соединяются в самостоятельные нервные пучки, координирующие действия мышечных клеток.

Океанологи считают, что медузы обладают двумя нервными системами. Одна из них обрабатывает сведения, поступающие на все 24 «свето-глаза», а вторая отвечает за синхронизацию мускульных движений.

Способы передвижения медуз

Отсутствие плавников не позволяет медузам перемещаться против течения. Единственный доступный им способ движения – дрейф под влиянием подводных течений. Однако морские медузы способны передвигаться в воде благодаря сокращению нижней кромки тела. Выталкивание жидкости создает в их странном желатиновом теле эффект реактивного двигателя, что позволяет животному продвигаться дальше как бы толчками. Это с успехом используют другие виды медуз, прикрепляясь к ним или, как мы бы сказали, беззастенчиво садясь двигателям «на хвост». Эксплуатация друг друга присуща не только человекообразным.

Кто же она, неведома зверушка?

Морские животные с обтекаемыми формами, внешне похожими на зонтик, со множеством щупалец живут среди нас давно. Название этим морских чудам дал в 18 веке Карл Линней, хорошо знакомый с гомеровскими легендами о мифической горгоне Медузе.

Он приметил некое сходство с головой этой злобной древнегреческой девы, волосы которой были сложены из множества шевелящихся змей. Вот из-за такого сходства щупалец с её головой животное и получило имя.

И сегодня те, кто не раз побывал на море, наверняка встречались с ними в процессе купания, стараясь обплыть сие живое существо стороной. И всё потому, что у медуз есть особенные стрекательные клетки, которыми они больно «кусаются», безжалостно обжигая нас, ну и свою добычу заодно да нападающих на них хищников.

Если говорить языком зоологов, то эти морские обитатели – никто иные как кишечнополостные животные, входящие в группу многоклеточных беспозвоночных. Вот почему они так растекаются бесформенно словно студень, попав на твёрдую поверхность или к нам в руки – тканям-то держаться не на чем!

Суть процесса трансдифференциации

Как это возможно? Бессмертная медуза совершает этот удивительный подвиг посредством процесса, известного как трансдифференциация. Во время этого процесса бессмертная медуза сначала превращается в каплю. Этот шарик становится полипом, который является первой стадией жизни медузы. Затем каждая клетка в теле медузы изменяется. Старые мышечные клетки могут стать новыми нервными клетками. Старые клетки мозга могут превратиться в молодые репродуктивные клетки. Все тело медузы подвергается процессу обратного старения и начинается заново. Медуза может повторять этот процесс столько раз, сколько захочет.

Ученые изучают бессмертную медузу. Они надеются использовать силу трансдифференциации для достижений в медицине. Разве не было бы чудесно, если бы мы могли сделать новые сердечные клетки после сердечного приступа? Как насчет новых клеток мозга после инсульта? Как видите, это может кардинально изменить жизнь человека. Вы также можете посмотреть видео о Turritopsis Nutricula:

Но если бессмертные медузы могут жить вечно, разве они не заполонят все моря? Не бойтесь! Быть биологически бессмертным не значит, что эти медузы будут жить вечно. Хотя такая возможность существует, большинство бессмертных медуз умирают в какой-то момент из-за хищников. Другие заболевают и не могут выздороветь.

Как вы думаете, смогут ли ученые однажды узнать секреты трансдифференциации? Какие другие применения это знание может иметь в медицине? Есть ли у вас клетки, которые вы хотели бы трансформировать?

Сенсация

О том, что такое живой организм существует, стало известно относительно недавно, в конце прошлого столетия. За прошедшие годы представителей вида исследовали генетики и биологи, пытаясь найти разгадку этого феномена вечной жизни. Но все их старания не увенчались успехом. Конечно, еще никто не нашел медузу, имеющую тысячелетний возраст, но это не умаляет заслуги Фернандо Боэро, сделавшего это открытие. Бессмертная медуза существует и это научно доказанный факт.

Этот уникальный гидроид распространился по всему миру из Карибского моря. С помощью опытов и других научных методов была продемонстрирована их тенденция к резкому возрастанию количества особей. Уже в XXI веке стала очевидна обеспокоенность гидробиологов после проведенных сравнений митохондриальной ДНК у представителей разных популяций медузы. Они пришли к выводу, что у всех изученных образцов совершенно одинаковый геном. Многим стало интересно, как выглядит бессмертная медуза. Фото стали делаться при каждой возможности.

В мире много ученых, которые долгое время занимаются изучением этого феномена и ищут способы применения его в человеческом организме. Были сделаны первые шаги в этом направлении: попытки изменить клетки сердца человека, перенесшего инфаркт. К сожалению, революционных открытий в медицине это не принесло. Но работа в этом направлении ведется, есть надежда, что придет время и человеку удастся взять под свой контроль процесс трансдифференцировки. Бессмертная медуза может привести все человечество к вечной жизни. Но пока это очередная теория.

Гренландская акула

Гренландская акула, также известная как карри, или серая акула, является «спящей акулой», которая обычно встречается в Северной Атлантике и Северном Ледовитом океане. По оценкам, она способна прожить от 300 до 500 лет, имеет самую долгую продолжительность жизни среди всех видов позвоночных, а также является одной из самых больших акул, которые все еще существуют.

Гренландская акула живет глубоко под водой, что делает ее хищником, питающимся практически всем, что может поймать. Хладнокровная убийца морей, живущая столетия…

Надеемся, что генетика в будущем достигнет таких пределов, что мы сможем перенять многие лайфхаки у этих долгожителей. Только когда это будет…

Источник

Энтодерма и её функции

Внутренний слой у сцифоидных образует гастроваскулярную систему: от кишечной полости лучами отходят пищеварительные каналы, выстланные железистыми (выделяющими пищеварительный сок) и фагоцитарными клетками. Эти структуры являются основными клетками, расщепляющими пищевые частицы. В пищеварении также участвуют структуры кожно-мускульного мешка. Их мембраны образуют псевдоподии, захватывающие и втягивающие в себя органические частицы. Фагоцитарные клетки и псевдоподии осуществляют два типа пищеварения: внутриклеточное (как у протист) и полостное, присущее высокоорганизованным многоклеточным животным.

Почему Turritopsis dohrnii называют бессмертными медузами

Те, кто знаком с жизненным циклом медуз, заметят, что до этого момента цикл Turritopsis dohrnii мало чем отличается от цикла любой другой медузы. Но почему же их тогда называют бессмертными?

Дело в том, что T. Dohrnii обладают уникальной способностью останавливать свой жизненный цикл и обращать его вспять. Это означает, что взрослая особь может вернуться к стадии полипа и пройти все этапы заново.

Данная особенность обеспечивается сложным процессом, называемым трансдифференциацией клеток. Его суть заключается в том, что клетка может превращаться в другой тип клетки, благодаря чему достигается биологическое бессмертие.

Но не стоит думать, что T. Dohrnii неуязвима. Эту медузу могут съесть, она может быть полностью уничтожена или поражена смертельным заболеванием. Во всех этих случаях трансдифференциация просто не запустится.

Однако если бессмертная медуза ранена, испытывает голод или любой другой экологический стресс, то сначала она превратится в небольшую сферу, а затем вновь становится полипом. Генетический код такой колонии полностью идентичен коду взрослой медузы, причем трансформироваться Turritopsis dohrnii может бессчетное число раз.

На сегодняшний день ученые продолжают исследовать бессмертных медуз, чтобы понять все тонкости процесса клеточной трансдифференциации. Эту задачу осложняет тот факт, что медуз крайне сложно содержать в неволе.

Только одному человеку пока это удалось – японскому ученому Шину Кубота. Вот уже два года он искусственно поддерживает жизнь группы бессмертных медуз. За это время колония перерождалась уже 11 раз.

Питание

Воро́ны — всеядные птицы, питаются насекомыми, птенцами и яйцами, грызунами и ящерицами, лягушками, рыбой; растительной пищей — семенами различных растений, как и самими растениями, а также пищевыми отбросами и падалью, что имеет большое значение для санитарии.

Также общеизвестны сообразительность ворон и их умение использовать предметы окружающей обстановки; например, если городской вороне попадается орех в скорлупе, она может бросить его на дорогу и подождать, когда автомобиль его раздавит, после чего спокойно съедает. В 1970—1980-е годы, когда в магазинах продавалось молоко в полулитровых картонных пирамидках-тетраэдрах, вороны часто воровали эти пакеты, уносили в укромное место, пробивали клювом в картоне дыру и пили молоко. Чтобы пакет не выскальзывал в полёте из клюва, ворона заранее клювом перегибала один из углов пакета. Чёрствый хлеб перед употреблением серые вороны часто размягчают в лужах.

Значение медузы в природе и в жизни человека

В океанических и морских экосистемах представителей подтипа Medusozoa относят к консументам второго порядка. Польза их заключается в фильтрации воды и очистке ее от различных органических частиц. Медузы также обеспечивают кормовую базу для многих видов рыб и морских животных. Их купол и щупальца нередко становятся убежищем для мальков, скрывающихся от хищников.

Вместе с тем значительное увеличение количества медуз в некоторых районах Мирового океана имеет определенные негативные последствия: сокращаются популяции питающихся планктоном рыб, в том числе и имеющих важное промысловое значение

Похожие записи:

Возврат товара в интернет-магазин Как с завода попасть в big4 Как платить дивиденды учредителям ооо Как удалить резюме с hh навсегда Дивиденды 2021: начисление, выплата, отчетность в 1с:бухгалтерия Как подтвердить право на применение ставки ндс 0% при экспорте